稻田稗草（Echinocloa spp）在苗期与水稻幼苗极其相似，这是作物拟态现象之一，即著名的瓦维诺夫拟态（Vavilovian mimicry）。浙江大学樊龙江教授课题组与来自中国水稻研究所等课题组合作，利用群体遗传学，对稗草拟态水稻这一有趣现象进行了分子机制解析，发现稗草基因组在拟态过程中，受到了类似于人工驯化的强烈选择。相关研究结果以Genomic evidence of human selection on Vavilovian mimicry为题于近日发表在Nature子刊Nature Ecology & Evolution 上。
拟态是指一种生物模拟另一种生物，从而获得好处的一种适应性进化现象，是自然选择的结果。解析拟态进化机制一直是进化生物学研究的热点。目前研究主要以动物（如蝴蝶）拟态为模型进行研究。动物拟态中存在多种拟态策略，比较著名的包括贝氏拟态（Batesian mimicry）和缪勒拟态（Müllerian mimicry）。贝氏拟态是指可食性（无毒、可口）物种模拟不可食（有毒、不可口）物种，从而欺骗捕食者；缪勒拟态是指不可食物种互相模拟，从而减少因捕食者尝试而牺牲部分个体的机会。在蝴蝶中，这两类拟态现象的分子机制已经较为清晰，关键基因均已被克隆。
相对于动物拟态，植物拟态研究报道不多。瓦维诺夫拟态（Vavilovian mimicry）是一种典型的植物拟态，以前苏联著名科学家瓦维诺夫（Nikolai Ivanovich Vavilov）命名，也称之为作物拟态。它是指农田杂草模拟作物，从而躲避农民拔除的现象。杂草是目前严重影响作物产量的主要因素之一。谈到杂草控制，现在人们首先想到的就是除草剂。但是化学除草剂在我国上世纪60年代出现之前，农民手工拔除杂草是杂草控制的最重要途径。杂草为了生存，快速进化，模拟作物，使自身在形态上与作物极其相似，从而躲避农民拔除，这就是作物拟态（瓦维诺夫拟态）。作物拟态现象将杂草的“聪明”（适应性进化能力）体现得淋漓尽致。
图1 稻田稗草（Echinocloa crus-galli，右）在苗期拟态水稻（左）情况
瓦维诺夫拟态中，最为著名的案例即为稻田稗草拟态，其在苗期与水稻极其相似（图1）。研究人员在我国长江流域收集稻田及其周边稗草（E. crus-galli）328份，进行了苗期拟态表型观察及其基因组重测序。他们首先通过定义拟态指数用来量化拟态程度，即利用4个主要拟态性状（分蘖角、茎基部颜色、茎节性状及叶型）赋予不同权重，给出一个指数值。拟态指数达到8及以上的定义为典型的拟态稗草，拟态指数在2及以下的定义为典型的非拟态稗草（图2）。通过全基因组遗传变异SNP信息进行进化树构建及主成分分析，发现328份稗草材料可明显以分为3个组，根据它们的表型，这3个组分别定义为拟态组、非拟态组及中间类型（图3）。与非拟态稗草组相比，拟态稗草的遗传多态性降低，经历了遗传瓶颈效应。Tajima D中性检验显示，拟态稗草基因组中更多的区间具有显著负值，表明稗草在拟态过程中受到了定向选择。进一步群体进化分析表明，长江流域拟态稗草起源于非拟态稗草，并且是一次起源，大约发生在1000年前后。这个时期处于我国宋朝，正处在人口激增、南方水稻替代麦类作物成为主粮的转型时期。可能正是在这样背景下，为了提高水稻产量，实施精耕细作，稗草则经历了更强的选择压（农民除草），被迫拟态。
图2 稻田稗草拟态指数设置
图3长江流域稗草材料群体结构。可明显分为拟态（MIC）、非拟态（NMC）及中间类型（MIX）3个亚群体。左图为系统进化树及主成分分析（PCA）结果，右图为三个亚群拟态指数分布情况
结合遗传多态性、Tajima’D中性检验及基因组分化Fst分析，研究人员发现稗草1986个基因在拟态过程中受到选择，其中株型相关基因显著富集。而在87个株型相关同源基因中，植物重力响应相关通路基因富集，包括最为著名的分蘖角控制基因LAZY1。该基因在拟态和非拟态两个群体中显著分化，拟态群体中多态性降低并具有显著的Tajima D负值（图4）。
图4 稗草拟态过程中株型相关同源基因（如LAZY1等）受到选择
该项研究首次解析了植物拟态进化分子机制，在进化生物学上具有重要意义。同时，由于作物拟态现象的独特性（即发生在农田环境，人作为拟态三要素中的受骗者），该项研究成果在农学上也具有重要意义，例如解析农田杂草起源与控制、株型相关基因挖掘与利用等方面。
樊龙江教授课题组多年来一直从事水稻与稻田杂草（如杂草稻和稗草）竞争分子机制及其育种利用研究。2017年，该课题组首次完成了稻田优势稗草种E. crus-galli基因组测序及组装，揭示了稗草与水稻环境适应的化感互作分子机制（Guo et al, 2017，Nature Communications, F1000推荐；请点击查看之前的报道：Nature Communications丨浙大樊龙江团队发表稻田稗草基因组并揭示其与水稻竞争分子机制）。本研究是上述研究的延续，进一步揭示了稗草另外一个重要环境适应机制——拟态的分子遗传基础。
据悉，该论文的第一作者分别为叶楚玉副教授（浙大）、唐伟副研究员（中国水稻所）和博士生吴东亚（浙大），樊龙江教授为通讯作者。中国水稻研究所陆永良研究员、中科院遗传所王永红研究员、美国华盛顿大学Kennth Olsen教授和弗吉尼亚大学Micheal Timko教授共同参与了上述研究。该研究获得了国家和浙江省自然科学基金的资助。
论文原文链接：www.nature.com/articles/s41559-019-0976-1
